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奇迹秀山鱼——世界上完整保存的最早的有颌鱼类

  “颌”,即构成口腔的骨骼和肌肉组织,包括上下两部分,分别称为上颌和下巴。我们可以设想一下,如果没有颌,从人类自身来看,“大快朵颐”变为不可能,“喝西北风”倒成了名副其实。颌是由鳃弓演化而来的,颌的出现是脊椎动物演化史上最大的跃升之一。有了颌的存在,有颌类才可以自由开闭口腔,才能主动摄取食物和咀嚼,从而占据更高、更广的生态位。从鱼演化到两栖动物,从两栖动物演化到爬行类,再演化到哺乳动物,现在地球上包括人类在内的99.8%以上的脊椎动物都具有颌,可见颌对于脊椎动物演化的意义之重大!

  根据现代分子钟推断的有颌类起源时间应不晚于4.5亿年前的奥陶纪晚期,但此前一直难以找到化石记录的实证。日前,我国科研人员在英国《自然》杂志报道了距今约4.4亿年前的志留纪早期的化石库——重庆特异埋藏化石库,其中的一种有颌鱼类发现了20多件保存完好的化石标本,其中甚至包括若干件从头到尾完整保存的精美标本。对于志留纪早期有颌鱼类来说,这是近乎奇迹的发现,在古生物学史上还是第一次。因此研究人员将“奇迹”作为这种鱼的种名,而署名来源于它的产地重庆市秀山县——这就是“奇迹秀山鱼”。奇迹秀山鱼将完整有颌类的化石记录往前推了1100万年(在发现于云南曲靖的距今4.25亿年的志留纪晚期潇湘脊椎动物群基础之上),在时代上大大靠近了分子钟推断的颌的起源时间点,成为当前发现的最古老的完整保存的有颌类。因此,奇迹秀山鱼所提供的证据对探究颌起源和有颌类早期演化至关重要。

  4.4亿年前,奇迹秀山鱼的栖息地位于华南大陆扬子海与淡水交界的边缘,如今已是距离大海几千公里的重庆山区。与当时的低氧环境相适应,奇迹秀山鱼的体型极其微小,全长约3厘米。它们可能在水底成群游动。朱幼安等人使用了CT扫描、三维重建、扫描电镜、全光位图像、多元统计分析等多种手段,让这些微小的化石包含的珍贵的解剖学信息逐渐“吐露”出来。奇迹秀山鱼的背腹扁平,吻短钝圆,头和躯体前半部分覆有大块骨片。与全颌盾皮鱼类不同的是,它具有眶前片和眶上管,一个独立的吻囊,无后缘片。类似于棘胸鱼类(原始的盾皮鱼类,如Romundina),颅顶甲拥有平行的侧缘和深嵌的后缘,躯甲较短,后背侧片和后侧片缩小。不同于所有已知的盾皮鱼类,它的后眶下片比眶下片大得多,中央片和颈片以及副颈片之间存在裂隙,颈部运动受到第一中背片的限制。胸鳍和腹鳍呈不规则的四边形,具有往外延展的肉质部分。秀山鱼有两个大小和形状相同的小的背鳍,每个背鳍前端有一鳍棘,臀鳍缺失,尾部发达,为上歪尾,尾鳍下叶钝圆。其身体覆盖细小的菱形鳞片,沿着背中线排列有屋瓦状的一系列稜鳞,上面有线状纹饰。覆盖鳞片的身体部分比头部和躯甲加起来要长得多,大约达身体总长度的八分之五。

  秀山鱼属于盾皮鱼类,盾皮鱼类是一群原始有颌类的集合,介于无颌的甲胄鱼类与更进步的硬骨鱼和软骨鱼之间,对探究颌和有颌类的起源具有非常重要的演化意义。盾皮鱼类虽然是最原始的有颌类类群,但它们的化石只是到了泥盆纪地层中才变得常见,而在志留纪地层中却非常稀少,完整的化石更是屈指可数。此前最早的较完整的盾皮鱼类化石的纪录是志留纪晚期的初始全颌鱼,而节甲鱼类、瓣甲鱼类等理论上更为原始的盾皮鱼类却始终没在志留纪有所发现。秀山鱼虽无法归入任何过去已知的盾皮鱼大类,但主要骨片形状与排列方式与节甲鱼类非常类似,同时还糅合了多个盾皮鱼类类群的特征,因此它很可能提供节甲鱼类等之后在泥盆纪繁盛的盾皮鱼支系起源的重要线索。

  此外,秀山鱼还拥有一些在演化上有重大意义的特点。比如,大多数有颌类都有可活动的颈关节,无颌的甲胄鱼类则是头与躯甲连为一体,不能活动,秀山鱼可能提供了两者之间的一个中间阶段,虽然是有颌类,但它们的颈部几乎不能活动。取而代之的是,在其头甲中央有一道横向的可活动的裂隙,确保头在呼吸和捕食时得以抬起和落下,这就代偿了颈关节的作用,是更先进的颈关节的雏形。之后这道裂隙形成了硬骨鱼类中新的头—颈界线,使得其后的骨片(颈片和两侧的副颈片)从颅顶分离出去,并在演化中逐渐消失,其前的骨片(中央片)就移到了最后,最终与颈部相接,演化成人类的枕骨。也就是说,人类的脖颈可能就起源于这种4.36亿年前的鱼类。